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Richard Dawkins: la teoria del gene egoista in azione

Questo è il quattordicesimo post di una serie dedicata alla teoria dell’evoluzione per selezione naturale. Siamo nel libro di Richard Dawkins “Il Gene Egoista”, del 1976.

Riassunto. Ricordate che i geni creano i nostri cervelli e pre-programmano in essi alcuni comportamenti e tendenze di base (strategie). I geni sono poi selezionati dalla natura in base alla qualità delle strategie che programmano. Ma che tipo di strategie sono favorite dalla selezione naturale? Nell’episodio precedente Dawkins ha accennato al fatto che le strategie che finiscono per evolversi sono le “strategie evolutivamente stabili” (abbreviate con ESS). Una ESS è una strategia che, se viene adottata dalla maggioranza della popolazione, non può essere migliorata; cioè, a nessuno conviene deviare da quella strategia per adottarne un’altra.
A partire da oggi cominceremo a capire con esempi concreti come davvero funziona la teoria del gene egoista.

La parola a Dawkins.

Come applicazione pratica [dell’idea di teoria evolutivamente stabile], considerate uno dei più semplici esempi ipotetici fatti da Maynard Smith. Supponiamo che, in una popolazione di una data specie, ci siano solo due tipi di strategie di combattimento , “colomba” e “falco”. (I nomi si riferiscono all’utilizzo umano convenzionale e non hanno connessione con le abitudini degli uccelli in questione: le colombe sono in realtà uccelli piuttosto aggressivi.) Qualunque individuo della nostra popolazione ipotetica è classificato come falco o come colomba. I falchi combattono sempre senza risparmiarsi e con più violenza possibile, ritirandosi solo quando sono seriamente feriti. Le colombe lanciano soltanto minacce, senza mai far male a nessuno. Se un falco si scontra con una colomba, la colomba scappa via subito, per cui non resta ferita. Se un falco si scontra con un falco continuano finché uno dei due non è seriamente ferito o morto. Se una colomba incontra un’altra colomba, nessuno si fa male; i due continuano a insultarsi l’un l’altro per molto tempo finché uno dei due si stanca o decide di non perdere altro tempo, e quindi si ritira. Per ora, assumiamo che un individuo non abbia alcun modo di capire, in anticipo, se un dato rivale è falco o colomba. Lo scopre solo combattendoci, e non ha memoria dei combattimenti passati con particolari individui per guidarlo.

Ora, come convenzione puramente arbitraria, assegniamo dei “punti” ai contendenti. Diciamo 50 punti per chi vince, 0 per chi perde, -100 per chi resta seriamente ferito, e -10 per chi perde tempo facendo un lungo combattimento. Questi punti si possono pensare come direttamente convertibili nella moneta della sopravvivenza dei geni. Un individuo che vince molti punti, cioè che ha in media un guadagno, è un individuo che lascia molti geni dietro di lui, nel pool di geni. Entro certi larghi limiti, i valori numerici esatti non contano, ma ci aiutano a ragionare sul problema.

La cosa importante è che non ci interessa se i falchi tenderanno o no a sconfiggere le colombe quando ci combattono contro. Sappiamo già la risposta: i falchi vinceranno sempre. Vogliamo sapere se falco e/o colomba sono strategie evolutivamente stabili (ESS). Se una di esse è una ESS e l’altra no, dobbiamo aspettarci che quella delle due che è ESS finisca per evolversi. In teoria è possibile che ci siano due ESS. Questo può essere vero se, qualunque fosse la strategia di maggioranza nella popolazione, la miglior strategia per ogni dato individuo fosse di adeguarsi alla maggioranza. In tal caso la popolazione tenderebbe a rimanere in qualunque dei due stati stabili fosse casualmente raggiunto per primo. Comunque, come vedremo, nessuna delle due strategie, falco o colomba, è in realtà evolutivamente stabile da sola, e quindi non dobbiamo aspettarci che nessuna delle due si evolva. Per mostrare questo dobbiamo calcolare il tornaconto medio.

Supponiamo di avere una popolazione che consiste interamente di colombe. Ogni volta che combattono, nessuno resta ferito. Il combattimento consiste di lunghi tornei rituali, ad esempio consistenti nel guardarsi negli occhi, che terminano quando uno dei due rivali si volta. Allora il vincitore guadagna 50 punti perché ottiene la risorsa che era oggetto della contesa, ma paga una penalità di -10 per aver perso tempo in un lungo scontro di sguardi, così totalizza 40 punti al netto. Anche il perdente viene penalizzato: -10 punti per aver perso tempo. In media, un individuo può aspettarsi di vincere la metà degli scontri e di perderne la metà. Quindi il suo tornaconto medio per ciascuno scontro è il valore medio tra +40 e -10, che è +15. Quindi, ogni individuo in una popolazione di colombe sembra passarsela piuttosto bene.

Ma ora supponiamo che un falco mutante compaia nella popolazione. Poiché è l’unico falco nei paraggi, tutti i combattimenti che fa sono contro una colomba. I falchi battono sempre le colombe, così vince +50 ad ogni combattimento, ed è questo il tuo tornaconto medio. Egli ottiene un enorme successo rispetto alle colombe, il cui tornaconto netto è solo +15. Come risultato, i geni del falco si diffonderanno rapidamente nella popolazione. Ma adesso ogni falco non può più confidare che tutti i rivali che incontrerà saranno colombe. Per fare un esempio estremo, se il gene del falco si diffondesse con tale successo che l’intera popolazione finisse per essere di falchi, tutti i combattimenti sarebbero ora tra falchi. Insomma le cose ora sono molto diverse. Quando un falco incontra un falco, uno dei due è seriamente ferito, totalizzando -100, mentre il vincitore totalizza +50. Ogni falco in una popolazione di falchi può aspettarsi di vincere la metà dei suoi combattimenti e di perderne la metà. Il suo tornaconto medio atteso è quindi a metà tra +50 e -100, che è -25. Ora considerate una singola colomba in una popolazione di falchi. Certamente perde tutti gli scontri, ma d’altra parte non si fa mai male. Il suo tornaconto medio è 0 in una popolazione di falchi, mentre il tornaconto medio di un falco nella stessa popolazione è -25. I geni della colomba tenderanno quindi a diffondersi nella popolazione.

Per come ho raccontato la storia sembra che ci debba essere una oscillazione continua nella popolazione. I geni del falco saliranno rapidamente; poi, come conseguenza della maggioranza di falchi, i geni della colomba otterranno un vantaggio e aumenteranno di numero fino a che ancora una volta i geni del falco cominceranno a prosperare, e così via. D’altra parte, una simile oscillazione non deve necessariamente avvenire. Esiste una proporzione stabile tra i falchi e le colombe. Nel sistema di punti arbitrario che stiamo usando, questo rapporto stabile, se lo calcoliamo, risulta essere 5/12 di colombe e 7/12 di falchi. Quando questo rapporto stabile viene raggiunto, il tornaconto medio per i falchi è esattamente uguale al tornaconto medio per le colombe. Quindi la selezione non favorisce nessuno dei due rispetto all’altro. Se il numero di falchi nella popolazione cominciasse a salire in modo che la proporzione non fosse più 7/12, le colombe comincerebbero ad avere un vantaggio extra, e la proporzione ritornerebbe presto a quella stabile. Proprio come troveremo che il rapporto stabile tra i sessi è 50:50, così il rapporto stabile tra falchi e colombe in questo esempio ipotetico è 7:5. In ciascuno dei due casi, se ci sono oscillazioni intorno al punto stabile, non c’è bisogno che siano molto grandi.

Superficialmente, questo assomiglia un po’ alla selezione di gruppo, ma in realtà non è nulla del genere. Assomiglia alla selezione di gruppo perché ci permette di pensare a una popolazione come se avesse un equilibrio stabile al quale tende a ritornare quando è disturbato. Ma l’ESS è un concetto molto più sottile della selezione di gruppo. Non ha niente a che fare con gruppi che hanno più successo di altri. Questo si può illustrare bene mediante il sistema di punti arbitrario del nostro esempio ipotetico. Il tornaconto medio di un individuo in una popolazione stabile fatta di 7/12 falchi e 5/12 colombe risulta essere 6 * 1/4. Questo è vero sia se l’individuo è un falco sia se è una colomba. Ora 6*1/4 è molto meno del tornaconto medio di una colomba in una popolazione di colombe (che è 15). Se solo tutti si accordassero per essere colombe, ogni singolo individuo ne trarrebbe beneficio. Secondo la semplice selezione di gruppo, qualunque gruppo in cui tutti gli individui si accordano per essere colombe avrebbe molto più successo di un gruppo rivale che si trova in una situazione ESS. (Tra parentesi, una cospirazione fatta solo di colombe non è il gruppo di maggior successo possibile. In un gruppo che consiste di 1/6 falchi e 5/6 colombe, il tornaconto medio per combattimento è 16 * 2/3. Questa è la cospirazione di maggior successo possibile, ma per gli scopi attuali possiamo ignorarla. Una più semplice cospirazione di sole colombe, con un tornaconto medio doi 15 per ogni individuo, è molto meglio della ESS per ogni singolo individuo.) La teoria della selezione di gruppo predirebbe quindi l’evoluzione di una cospirazione di sole colombe, poiché un gruppo che contiene una proporzione 7/12 di falchi avrebbe meno successo. Ma il problema delle cospirazioni, anche quelle che fanno l’interesse di tutti a lungo termine, è che sono vulnerabili al tradimento. E’ vero che ognuno si avvantaggia in un gruppo di sole colombe più di quanto farebbe in un gruppo ESS. Ma, sfortunatamente, in una cospirazione di colombe, un singolo falco ha così tanto successo che niente può fermare l’evoluzione dei falchi. La cospirazione è quindi destinata ad essere distrutta dal tradimento dall’interno. Una ESS è stabile, non perché è particolamente vantaggiosa per gli individui che vi partecipano, ma semplicemente perché è immune al tradimento dall’interno.

(continua)

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